Pilze

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Pilze sind chlorophyllfreie Organismen mit heterotropher Ernährungsweise (Ernährung durch Aufnahme organischer Nahrung), die sich durch Sporen verbreiten und vermehren. Alle Pilze weisen einen echten Zellkern auf und zählen daher zu den Eukaryoten. Die Ernährung geschieht meist durch Ausscheidung von Enzymen, die die organischen Substanzen in der Umgebung der Pilzfäden zersetzen, so dass die Nahrung in flüssiger Form durch die dünnen Zellwände aufgenommen werden kann. Innerhalb des Pilzkörpers wird sie durch einfache Zirkulation oder Protoplasmabewegung verteilt, ohne dass eigene Leitungsbahnen wie etwa bei den Pflanzen existieren. Gemeinsam mit Bakterien sind Pilze für den Zerfall und die Zersetzung abgestorbener organischer Materie verantwortlich, die sie in Humus verwandeln. Da sie in der Ernährung auf organische Substanzen angewiesen sind, kommen Pilze überall dort vor, wo auch andere Lebewesen existieren. Zahlreiche Arten leben in Symbiose mit höheren Pflanzen oder Algen , andere als Parasiten auf Insekten und anderen Tieren. Verschiedene Pilze sind gefürchtete Erreger von als Mykosen (Pilzinfektionen) bezeichneten Krankheiten, die sowohl bei Pflanzen als auch bei Mensch und Tier auftreten können. Die wissenschaftliche Erforschung der Pilze wird als Mykologie bezeichnet.

Pilze wurden lange Zeit üblicherweise den Pflanzen zugeordnet, denen sie in mehrerlei Hinsicht ähneln. So zum Beispiel durch den Besitz von Zellwänden, die Art des Wachstums oder die Morphologie (Erscheinungsbild). Man ging davon aus, die Pilze hätten im Lauf der Entwicklungsgeschichte das Pigment Chlorophyll verloren, das Pflanzen normalerweise für die Photosynthese benötigen, und wären daher zur direkten Nahrungsaufnahme durch Verdauung anderer Organismen oder Verwertung abgestorbener, organischer Reste übergegangen.

Andererseits unterscheiden sie sich durch den Besitz von Chitin in den Zellwänden und das – fast völlige – Fehlen von Cellulose deutlich von Pflanzen. Heute betrachten die meisten Wissenschaftler die Pilze daher als eine völlig eigenständige Gruppe, die das Reich der Fungi (lateinisch: Pilze) bildet. Zumindest gilt dies für die Höheren Pilze, von denen Fossilien bereits im Erdaltertum nachgewiesen sind und die eine geschlossene Gruppe mit einheitlichen Vorfahren darstellen. Im Gegensatz zu den Höheren Pilzen handelt es sich bei den Niederen Pilzen um eine vielfältige Gruppe, die wahrscheinlich mehrfach während der Evolution entstand und die daher sehr heterogen ist. Zu ihnen zählen die Schleimpilze und einige andere, kleinere Gruppen. Sie ähneln den Höheren Pilzen, zeigen jedoch zumindest in bestimmten Lebensabschnitten entweder begeißelte oder amöboid bewegliche Formen, die den Höheren Pilzen gänzlich fehlen. Es wird daher vermutet, dass sich die Niederen Pilze aus begeißelten Algen entwickelten. Gewöhnlich ordnet man alle Niederen Pilze dem Reich der Protisten zu. Etwa 100 000 Pilzarten sind derzeit bekannt, von denen die Höheren Pilze über 90 Prozent ausmachen. Da insbesondere die Regenwälder hinsichtlich ihres Pilzreichtums noch wenig erforscht sind, wird vermutet, dass es tatsächlich weit mehr Arten gibt. Man nimmt an, dass ihre Artenzahl mindestens ebenso hoch wie die der Blütenpflanzen ist, also etwa bei 250 000 liegt. Andere Schätzungen gehen sogar von bis zu 1,5 Millionen Pilzarten aus.

Die meisten Pilze bestehen aus feinen Fäden ( Hyphen ). Sie enthalten Protoplasma und verfügen häufig über Scheidewände ( Septen ), so dass die Hyphen aus langen Reihen einzelner Zellen bestehen. Jede Zelle der Hyphen hat gewöhnlich entweder einen oder zwei, selten auch zahlreiche Zellkerne. Im Zentrum jedes Septums befindet sich eine kleine Pore, durch die das Protoplasma strömt. Bei manchen Niederen Pilzen besitzen die Hyphen jedoch in der Regel keine Septen, so dass zahlreiche Zellkerne auf das gesamte Protoplasma verteilt sind. Die Wände der Hyphen bestehen bei den meisten Pilzen vorwiegend aus dem weißen, hornartigen Chitin und enthalten daneben verschiedene andere Polysaccharide. Cellulose findet sich nur in wenigen Pilzgruppen, vorwiegend bei den Oomyceten, für die sie charakteristisch ist. Der Wassergehalt vieler Hutpilze beträgt oft über 90 Prozent. Sporen können dagegen unter 50 Prozent Wasser enthalten, im Ruhezustand befindliche Strukturen wie Sclerotien sogar noch weniger. Hyphen wachsen an den Spitzen und können sich verzweigen. Das so entstehende Geflecht nennt man Myzel ; es wächst überwiegend unterirdisch und ist nur selten sichtbar. Was man im Wald als Pilz sammelt, ist nicht der ganze Organismus, sondern nur der so genannte Fruchtkörper , der sich aus dem Myzel bildet und der Fortpflanzung dient. Er besteht ebenfalls aus einem Hyphengeflecht, das etwa bei den bekannten Hutpilzen aus einem Stiel und dem abgeflachten Hut besteht. Dieser Hut trägt auf der Unterseite zahlreiche Lamellen (z. B. bei den Blätterpilzen) oder Poren (z. B. bei den Porlingen), deren Flächen bzw. Innenseiten von unzähligen winzigen, sporenbildenden Strukturen bedeckt sind. Bei der Reife kann das Ausstreuen der staubförmigen Sporen gut beobachtet werden. Die Fruchtkörper der Pilze können sehr unterschiedliche Größen erreichen. Manche bleiben winzig und mit bloßem Auge kaum sichtbar, andere, wie der Riesenbovist, erreichen einen Durchmesser von bis zu einem halben Meter. Spezielle Bildungen der Myzelien ermöglichen es manchen Pilzen, unter schwierigen Bedingungen zu existieren oder geeignete Nahrungsquellen zu erschließen. Der Hallimasch etwa, ein gefürchteter Baumschädling, kann sich dank seiner seilartig verdickten Myzelstränge (Rhizomorphen) von den Wurzeln eines Baumes zu den Wurzeln benachbarter Bäume ausbreiten. Manche Pilze bilden harte, mehr oder weniger kugelförmige Gebilde aus ihrem Myzel, die so genannten Sclerotien, die der Überdauerung ungünstiger Umweltverhältnisse dienen. Sie können klein wie Sandkörner sein oder fast Melonengröße erreichen.

Pilze pflanzen sich durch Sporen fort. Sporen sind kleine protoplasmahaltige Zellen, die von einer festen Wand umschlossen sind. Die Sporen werden entweder geschlechtlich durch Verschmelzung von zwei oder mehr Zellkernen gebildet oder auf ungeschlechtliche Weise, meist durch Zerfall von Hyphen in kurze Segmente oder durch Abschnürung der Sporen an den Enden bestimmter Hyphen. Die geschlechtliche Bildung von Sporen findet innerhalb spezieller Einzelzellen oder Zellgruppen statt, die sich bei der Mehrzahl der Pilze in den Fruchtkörpern befinden. Der Fruchtkörper eines normalen Hutpilzes kann dabei über zwölf Millionen Sporen bilden. Den Rekord als fruchtbarstes Lebewesen der Erde hält der Riesenbovist, dessen kugelförmiger Fruchtkörper etwa acht Billionen Sporen enthält.

Man unterscheidet vier Haupttypen von Sporen – Oosporen , Zygosporen , Ascosporen und Basidiosporen –, die kennzeichnend für die vier Hauptgruppen der Pilze sind und jeweils in charakteristischen Sporangien gebildet werden. Die Oosporen entstehen durch geschlechtliche Vereinigung einer männlichen und einer weiblichen Zelle, die Zygosporen durch Verschmelzung zweier vielkerniger Abschnitte an den Enden spezieller Hyphen. Für die beiden am höchsten entwickelten Pilzgruppen, die Schlauchpilze (Ascomyceten) und die Ständerpilze (Basidiomyceten), sind Sporentypen charakteristisch, die in häufig auffälligen und mehr oder weniger großen Fruchtkörpern gebildet werden – im Gegensatz zu den unscheinbaren, fruchtenden Gebilden bei den anderen Pilzgruppen. Die Ascosporen der Ascomyceten werden in schlauchartigen Hyphen (Asci) gebildet und sind darin meistens zu acht enthalten; die Basidiosporen der Basidiomyceten formen sich dagegen als Ausstülpungen an kleinen Stielchen schlauch- oder blasenförmiger bzw. zylindrischer Gebilde, den Ständern oder Basidien. Während die geschlechtliche Sporenbildung eine Kernverschmelzung und damit eine Vermischung des Erbgutes der beiden Kerne voraussetzt, ist dies für die ungeschlechtliche Bildungsweise nicht erforderlich. Auch hierbei werden verschiedene Sporenformen unterschieden, die jeweils für bestimmte, verwandte Gruppen typisch sind. Die wichtigsten sind die Oidien, die Konidien und die Sporangiosporen ; für jede Sporenart ist eine bestimmte Bildungsweise und das Auftreten in einem bestimmten Fortpflanzungsstadium charakteristisch. Die meisten Pilze produzieren Sporen sowohl auf geschlechtliche als auch auf ungeschlechtliche Weise; bei der Gruppe der Deuteromyceten ist dagegen nur eine ungeschlechtliche Bildung zu beobachten. Die Ausbreitung der Sporen erfolgt teilweise aktiv durch Ausschleudern, was jedoch nur über sehr kurze Strecken möglich ist, hauptsächlich aber passiv durch verschiedene Medien, meist durch den Wind, Wasser oder auch vorbeistreifende Tiere. Auch beim Fraß der Pilze durch Tiere werden die widerstandsfähigen Sporen verbreitet: Sie werden nach der Verdauung wieder ausgeschieden. Wenn die Umweltbedingungen günstig sind, keimen die Sporen mit einem kleinen Keimschlauch aus und wachsen zu einem neuen Pilz heran.

Pilze benötigen zum Leben Sauerstoff sowie große Mengen Wasser und Kohlenhydrate oder andere Kohlenstoffquellen. Zucker wie Glucose und Fructose können von den meisten Pilzen verwertet werden. Die Verwendung anderer Kohlenstoffquellen als Nahrung hängt davon ab, ob der Pilz die jeweils zu deren Abbau notwendigen Enzyme bilden kann. Einige Mykorrhizapilze können vermutlich Stickstoff aus der Luft binden, alle anderen sind jedoch auf Nitrate, Ammoniumsalze oder andere anorganische bzw. organische Stickstoffverbindungen angewiesen. Auch die Elemente Kalium, Phosphor, Magnesium und Schwefel sind für das Wachstum von Pilzen erforderlich, sowie Spuren von Eisen, Mangan, Kupfer , Molybdän, Zink, Gallium und anderen Wachstumsstoffen. Viele Arten können jedoch auf einen oder auch mehrere dieser Wachstumsstoffe zumindest teilweise verzichten. Glycogen ist die wichtigste Verbindung, in der Pilze – ähnlich wie Tiere – Kohlenhydrate speichern. Das Glycogen wird auch als tierische Stärke bezeichnet, im Gegensatz zur echten oder pflanzlichen Stärke, dem Haupt-Kohlenhydratspeicher bei den Pflanzen. Zusätzlich bilden verschiedene Pilze auch andere Polysaccharide und Polyalkohole wie Mannitol oder Glycerin als Speichersubstanzen.

Die Stoffwechselfähigkeiten der Pilze und die von ihnen produzierten Substanzen sind sehr vielfältig und werden auch wirtschaftlich genutzt; von besonderem Interesse sind dabei die verschiedenen Gärungsprozesse, an denen die Hefepilze beteiligt sind, insbesondere die alkoholische Gärung. An wichtigen Stoffen produzieren Pilze Eiweiße, Fette, organische Säuren wie Oxal-, Citronen-, Ameisen-, Brenztrauben-, Bernstein-, Apfel-, Milch- und Essigsäure sowie komplexe Schwefelverbindungen, chlorhaltige Stoffe und zahlreiche Pigmente. Interessant sind Pilze für die Herstellung dieser Stoffe einerseits, weil die Stoffe oft nur unter größerem Aufwand chemisch hergestellt werden können – größer, als die Pilze unter kontrollierten Bedingungen wachsen zu lassen – und andererseits, weil Pilze diese Stoffe in besonders reiner Form bilden. Mit ihren Enzymen können Pilze zahlreiche organische, auch komplexe Verbindungen umwandeln und zersetzen; sie sind daher beim Abbau toter pflanzlicher und tierischer Substanz maßgeblich beteiligt und stellen ein äußerst wichtiges Element vieler Ökosysteme dar. Zur Aufrechterhaltung vieler Nährstoffkreisläufe sind Pilze unbedingt notwendig. Zu den fast nur von Pilzen abbaubaren Stoffen zählt das schwer zersetzbare Lignin , ein wichtiger Holzbestandteil; andere Enzyme wie Protopectinase, Pectase und Pectinase bewirken die Hydrolyse (Spaltung mit Hilfe von Wasser) von Stoffen, die in den mittleren Schichten pflanzlicher Zellwände enthalten sind, so dass durch ihre Wirkung der Zellinhalt frei und für andere, abbauende Organismen zugänglich wird. Andere wichtige, von Pilzen gebildete Enzyme sind Amylase , Cellobiase , Cytase , Dextrinase , Invertase , Lactase, Maltase , Protease und Tannase.

Man kann verschiedene Formen der Lebens- und Ernährungsweise bei Pilzen unterscheiden. Eine große Zahl von Arten lebt als Saprophyten im Boden, ernährt sich durch Zersetzung organischer Substanz. Wie bereits erwähnt, spielen diese Pilze neben Bakterien und anderen Mikroorganismen eine wichtige Rolle als Destruenten und tragen zur Bildung von Humus bei, auf den die Pflanzen angewiesen sind.

Andere Pilze leben in Symbiose mit verschiedenen anderen Organismen. Als Partner von Algen oder Cyanobakterien bilden sie eine eigene Lebensform, die Flechten. Die meisten Flechtenpilze sind Ascomyceten, seltener auch Basidiomyceten. Eine weitere, sehr wichtige Form der Symbiose ist die Mykorrhiza . Darunter versteht man eine enge Verbindung, die die Pilze mit den Wurzeln höherer Pflanzen eingehen, wovon beide Partner profitieren: durch die Pilzhyphen wird die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen verbessert, die Pflanze bietet dem Pilz dagegen Kohlenhydrate sowie einen gewissen Schutz bzw. eine Lebensmöglichkeit. Der Pilz umspannt dabei meist die Wurzelspitzen mit seinem Hyphengeflecht und bildet auf ihnen einen samtweichen, weißlichen oder bräunlichen Belag. Oder er dringt bis in die Rinde der Wurzel vor. Daneben gibt es noch weitere Mykorrhizaformen. Für viele Pflanzen ist diese Art der Symbiose zum Gedeihen lebensnotwendig, anderen erleichtert es wesentlich die Existenz und verschafft ihnen somit Vorteile in der Konkurrenz mit anderen Arten. Die Samen der Orchideen können beispielsweise ohne das Vorhandensein eines Mykorrhizapilzes nicht keimen, und auch für viele Gehölze und Getreidearten sind diese Pilzpartner sehr wichtig. Viele Details der Mykorrhiza sind jedoch bisher noch unzureichend erforscht. Manche Pilze, die normalerweise auf totem organischem Material wachsen, können unter bestimmten Bedingungen auch lebende Pflanzen befallen und werden dadurch zu Krankheitserregern. Es gibt jedoch auch zahlreiche Arten, die ausschließlich als Parasiten existieren. Verschiedene Niedere Pilze verursachen Krankheiten wie Pulverschorf oder Kraut- und Knollenfäule an Kartoffeln, Kohlhernie, Falschen Mehltau oder Kartoffelkrebs. Pflanzenkrankheiten, die von Ascomyceten verursacht werden, sind Echter Mehltau, Brennfleckenkrankheit, Kastanienbrand, Ulmensterben, Eichenwelke, Mutterkorn , Braunfäule bei Steinobst und zahlreiche andere. Wichtige Krankheiten, die die Basidiomyceten auslösen, sind Rost (durch Rostpilze) und Brand (durch Brandpilze). Auch auf verschiedenen Insekten parasitieren manche Pilzarten, andere lösen beim Menschen gefährliche Krankheiten, die Pilzinfektionen, aus.

Einige Bodenpilze leben räuberisch und erbeuten Mikroskopisch kleine Organismen wie Amöben oder Nematoden (Fadenwürmer). Die meisten dieser fleischfressenden Pilze sind vermutlich Deuteromyceten oder Konidialstadien (sich ungeschlechtlich durch Konidien vermehrende Stadien) von Zygomyceten, manchmal scheint es sich jedoch auch um Konidialstadien von Basidiomyceten zu handeln. Nematoden werden dabei sowohl in Hyphennetzen gefangen, die mit einer klebrigen Substanz überzogen sind, als auch durch klebrige, knaufartige Auswüchse, an denen die Beute hängen bleibt. Oder sie werden durch Hyphenringe, die sich plötzlich wie eine Schlinge zusammenziehen oder zuschwellen können, an der Flucht gehindert. Manche Pilze scheinen zusätzlich giftige Substanzen abzuscheiden. In die gefangene Beute wachsen anschließend spezielle Hyphen hinein, scheiden zersetzende Enzyme aus und nehmen das Protoplasma mit seinen Inhaltsstoffen auf.

Es existieren derzeit mehrere verschiedene, teilweise recht komplizierte Systeme zur Klassifikation der Pilze. Obwohl Detailfragen zur Zuordnung einzelner Gruppen noch strittig sind, hat sich doch die folgende, relativ einfache und übersichtliche Systematik bewährt: Grundsätzlich unterscheidet man die beiden Großgruppen Niedere und Höhere Pilze, wobei die Höheren Pilze das Reich der Fungi bilden, während die Niederen Pilze zu den Prokaryoten (Reich Monera) gerechnet werden. Die vier wichtigsten Abteilungen in diesem System sind die Oomycota, Zygomycota, Ascomycota und Basidiomycota. Diese Reihenfolge steht zugleich für die jeweilige Höhe der Entwicklungsstufe innerhalb der Pilze, an deren Spitze die Basidiomyceten stehen. Eine isolierte Gruppe bildet die fünfte Abteilung der Chytridiomyceten, die teils den Niederen, teils den Höheren Pilzen zugeordnet wird.

Innerhalb der Niederen Pilze ist die Systematik am wenigsten geklärt. Neben den Oomycota umfassen sie vor allem die Schleimpilze und eine Reihe weiterer, kleiner Gruppen. Vermutlich sind die Niederen Pilze untereinander weit weniger eng verwandt als die relativ homogene Gruppe der Höheren Pilze. Man vermutet daher, dass sich die verschiedenen Niederen Pilze während der Evolution mehrfach aus unterschiedlichen Vorfahren entwickelten. Die jeweiligen Abteilungen der Pilze sind durch typische Sporenformen gekennzeichnet (Osporen, Zygosporen, Ascosporen und Basidiosporen). Die sechste der Hauptabteilungen ist eine künstliche Gruppe, die als Deuteromycota oder als Fungi imperfecti bezeichnet wird.

Die Abteilung der Oomyceta oder Eipilze umfasst etwa 600 Arten und gehört zu den Niederen Pilzen. Kennzeichnend sind neben den Oosporen das Vorkommen von Cellulose in relativ hohem Anteil in den Zellwänden – eine große Ausnahme unter allen Pilzen – sowie das Auftreten von Zoosporen , die über zwei ungleich lange Geißeln verfügen, womit sie eine Verwandtschaft zu bestimmten Algengruppen mit ähnlicher Begeißelung (Gold- und Braunalgen) andeuten. Eipilze sind entweder Einzeller oder haben einen komplexeren Bau mit Hyphen, die über keinerlei Zwischenwände (Septen) verfügen. Die Oomycota umfassen eine Klasse (Oomycetes) mit vier Ordnungen, von denen die ersten drei im Wasser lebende Formen sind, die vierte dagegen landlebende, hochspezialisierte Pflanzenparasiten, die Falschen Mehltaupilze. Unter den Wasserbewohnern sind die Wasserschimmelpilze aus der Ordnung Saprolegniales die wichtigsten; es handelt sich meist um Saprophyten. Doch auch die Erreger bedeutender Krankheiten an im Wasser lebenden Tieren gehören in diese Gruppe, darunter der Hautschäden verursachende Fischschimmel (Saprolegnia parasitica) und der Erreger der Krebspest (Aphanomyces astaci), der bis zum Ende des letzten Jahrhunderts den Edelkrebs (Astacus astacus) in Europa fast ausrottete.

Die Ordnung Peronosporales oder Falsche Mehltaupilze umfasst mehrere Parasiten, die zu den wichtigsten Erregern von Pflanzenkrankheiten an landwirtschaftlichen Nutzpflanzen gehören, wie den Erreger der Kraut- und Knollenfäule bei der Kartoffel (Phytophthora infestans), den Erreger des Wurzelbrandes an Zuckerrüben (Pythium debaryanum), die Erreger der Umfallkrankheit an verschiedenen Keimlingen (Pythium-Arten), den Erreger des Falschen Mehltaus an der Weinrebe (Plasmopara viticola) sowie Arten der Gattung Peronospora, die Falschen Mehltau an Tabak, Zwiebeln, Lauch und anderen Pflanzen auslösen.

Die Chytridiomyceten oder Flagellatenpilze bilden eine eigene Abteilung innerhalb der Niederen Pilze. Sie umfasst etwa 500 bis 600 Arten. Es handelt sich um meist einzellige Organismen, die häufig keine Hyphen ausbilden. Sie kommen hauptsächlich in Süßwasser, aber auch in Schlamm und Salzwasser vor. Flagellatenpilze leben vorwiegend als Saprophyten im Boden, also von abgestorbenen Stoffen, einige parasitieren aber auch auf Algen, anderen Pilzen, Pflanzen oder Kleinstlebewesen. Charakteristisch ist das Vorkommen beweglicher, ungeschlechtlicher Fortpflanzungsstadien (Zoosporen), die jeweils zwei ungleich lange Geißeln ( Flagellen ) besitzen – daher der Name Flagellatenpilze. Ihre Zellwand enthält Chitin. Die Verwandtschaft dieser Pilzgruppe ist unklar; teilweise besitzen sie Merkmale, die an die Oomyceten erinnern. Aufgrund anderer Eigenschaften werden sie als die primitivsten Vorläufer der Höheren Pilze angesehen. Die Abteilung umfasst nur eine einzige Klasse, die Chytridiomycetes, die vier Ordnungen enthält.

Die Zygomyceten oder Jochpilze bilden die Abteilung der Zygomycota, die die einfachste Gruppe unter den Höheren Pilzen ausmachen und etwa 650 Arten umfassen. Sie sind durch die Bildung geschlechtlicher, dickwandiger so genannter Zygosporen und ungeschlechtlicher, unbegeißelter Sporangiosporen gekennzeichnet, die in den Sporangien gebildet werden. Typisch für die meisten Arten ist außerdem das weitgehende Fehlen von Querwänden in den Hyphen, die dadurch mehrkernig sind; nur die Fortpflanzungsorgane werden häufig durch Septen vom Myzel abgeteilt. Ihren Namen Jochpilze haben sie aufgrund der Eigenart, dass bei der geschlechtlichen Vermehrung die Hyphenenden (Gametangien) jochartig miteinander verschmelzen. Das Verschmelzungsprodukt, die Zygospore, ist oft dickwandig und von umgestalteten Auswüchsen der umgebenden Hyphen eingehüllt, so dass sie eine Art Frucht darstellt. Die wohl bekannteste Ordnung sind die Mucorales, die der köpfchenartigen, gestielten Sporangien wegen auch Köpfchenschimmelpilze heißen. Zu ihnen gehören z. B. die Schimmelpilze der Gattung Rhizopus , die dichte Pilzrasen auf altem Brot, Früchten und anderen Nahrungsmitteln bilden. Ebenfalls in diese Ordnung fallen mehrere Erreger bedeutender Pilzkrankheiten. Von wirtschaftlicher Bedeutung sind sie als Erzeuger verschiedener organischer Säuren. Die Pilze der Ordnung Entomophthorales leben als Parasiten auf Fliegen und anderen Insekten. Nahe verwandt ist die Ordnung der Zoopagales , zu der mehreren Arten gehören, die räuberisch mit Hilfe von Hyphenschlingen und durch andere Vorrichtungen von Amöben oder Fadenwürmern leben. Wichtig sind die Jochpilze der Ordnung Endogonales, die die Mykorrhizapartner bei verschiedenen Pflanzen darstellen.

Ascomyceten oder Schlauchpilze bilden ihre Sporen in einem schlauchartigen Behälter, den man Ascus (Plural Asci) nennt. Mit Ausnahme einiger Hefepilze, die ebenfalls zu den Ascomyceten zählen, sowie einiger anderer Typen, besitzen diese Pilze gewöhnlich gut entwickelte Hyphen mit einem einzigen Zellkern pro Zelle. In bestimmten Zellen findet kurz vor Bildung der Asci eine Kernteilung statt, so dass diese zwei Zellkerne aufweisen. Die Kernverschmelzung vollzieht sich anschließend in dem jungen Ascus. Durch die Zellteilung entstehen innerhalb des Ascus aus dem einen Kern mehrere Tochterkerne, bei der Mehrzahl der Ascomyceten typischerweise acht. Diese wandeln sich anschließend zu Ascosporen um und werden aus einer Öffnung an der Spitze der Asci freigesetzt. Häufig geschieht dies aktiv unter Druckentwicklung im Ascus. Insgesamt gehören etwa ein Drittel aller bekannten Pilze zu den Ascomyceten (derzeit etwa 30 000 Arten, ohne die Flechtenbildner). Ebenfalls zur Abteilung der Ascomyceten gehört die überwiegende Mehrzahl der flechtenbildenden Pilze sowie vermutlich ein Großteil der Fungi imperfecti, so dass die Artenzahl der Schlauchpilze damit insgesamt auf fast zwei Drittel aller Pilze steigt. Die beiden Hauptklassen der Ascomycota sind die Hemiascomycetes oder Endomycetes sowie die Ascomycetes. Zu den Hemiascomycetes gehören die Hefepilze und ähnliche Arten, die ihre Asci nicht in einem fruchtkörperartigen Gebilde hervorbringen, sondern die direkt aus der Zygote (dem Verschmelzungsprodukt zweier Zellen) entstehen.

Zu dieser Gruppe zählen die wirtschaftlich wichtigsten Arten der Schlauchpilze, darunter die Bäcker-, Bier- und Weinhefe, die alle zur Gattung Saccharomyces zählen und zur alkoholischen Gärung befähigt sind. Hefen vergären die verschiedensten Zucker und produzieren u. a. auch Vitamine , die man aus ihnen extrahieren kann. Die Hefen pflanzen sich nicht nur geschlechtlich fort, sondern überwiegend auf ungeschlechtliche Weise durch Sprossung . Dabei bilden sich Ausstülpungen, die sich allmählich vergrößern, bis sie etwa die Größe der urspünglichen Hefezelle erreichen. Dann ziehen sie eine Zellwand ein und schnüren sich von der Mutterzelle ab. Ihre Zellwände enthalten relativ wenig Chitin, dafür umso mehr andere Zuckerbestandteile.

Nah verwandt mit den Hefepilzen ist eine Gruppe krankheitserregender Schlauchpilze, die als Unterklasse Taphrinomycetidae bezeichnet werden und ebenfalls keine Fruchtkörper ausbilden. Zu ihnen gehören die Erreger der Kräuselkrankheit des Pfirsichs (Taphrina deformans), bei der sich die Blätter stark einrollen, sowie verschiedene Arten, die so genannte Hexenbesen (nest- oder besenartige, dichte Verzweigungen) an Gehölzen verursachen. Bei den eigentlichen Schlauchpilzen der Klasse Ascomycetes finden sich Fruchtkörper, innerhalb derer die Asci und damit auch die Ascosporen angelegt werden. Die Form dieser Fruchtkörper kann dabei sehr verschieden sein. Man unterscheidet zwischen den Cleistothecien , kugelige, geschlossene Gebilde, den Apothecien , ebenfalls kugelige Körper, jedoch mit einer Öffnung versehen und schließlich den Perithecien , die krug- oder flaschenförmig gebaut sind und am oberen Ende eine kleine Öffnung aufweisen, durch die die Sporen austreten können. Von medizinischer und wirtschaftlicher Bedeutung sind die Arten der Ordnung Eurotiales , zu denen viele Schimmelpilze gehören. Wichtige Gattungen sind Penicillium und Aspergillus (strenggenommen bezeichnet man so nur die sich vegetativ vermehrende Form der jeweiligen Pilze). Aus ihnen gewinnt man verschiedene Antibiotika sowie organische Säuren und andere Stoffe. Andererseits richten sie durch das Verderben von Lebensmitteln Schaden an. Die Erysiphales sind eine Gruppe wichtiger Pflanzenparasiten, zu denen der Echte Mehltau gehört. Weitere bekannte Ascomyceten sind die Morcheln und Lorcheln (sie gehören zur Ordnung der Helvellales) und die Trüffel (Ordnung Tuberales), die zu den begehrtesten Speisepilzen zählen. Zu erwähnen sind außerdem die Gattung Neurospora (der Rote Brotschimmel), der für genetische Untersuchungen verwendet wird, sowie der Mutterkornpilz ( Claviceps purpurea, Ordnung Clavicipetales).

Die Abteilung Basidiomycota oder Ständerpilze umfasst etwa ein Drittel (ungefähr 30 000 Arten) aller bekannten Pilze. Kennzeichnend für diese Abteilung sind die Basidiosporen, die von den Sporangien gebildet werden, wobei letztere auch als Basidien bezeichnet werden. Die Basidiosporen entstehen im Gegensatz zu den Ascomyceten nicht endogen in einem geschlossenen Hyphenende (wie dem Ascus), sondern scheinbar exogen, also außerhalb der Sporangien: Die Sporen stülpen sich während ihrer Bildung durch Dehnung der Hyphenwand allmählich nach außen, wobei sie schließlich als kleine Kügelchen an den vier stielartigen Auswüchsen sitzen, die sich an den Enden oder Seiten der Basidien befinden. Zur Ausbreitung lösen sich die Sporen von diesen Stielen, ohne dass sich die Basidie dazu öffnen muss. Basidie-2.jpg einfügen

Die Basidiomycetes werden je nach Klassifizierungsprinzip verschieden unterteilt. Bei einem Klassifizierungsprinzip wird, indem der Schwerpunkt auf den Bau der Basidien gelegt wird, die Unterklasse der Holobasidiomycetidae mit ungeteilten Basidien von der Unterklasse der Phragmobasidiomycetidae getrennt, die Basidien aufweist, die durch Septen entweder längs oder quer in jeweils vier Abschnitte unterteilt sind.

Bei einem anderen systematischen Prinzip steht die Art der Keimung im Mittelpunkt; hier trennt man die Unterklassen der Homobasidiomycetidae, bei denen die Hyphen direkt aus den Sporen auskeimen, von den Heterobasidiomycetidae, bei denen vor der Hyphenbildung zunächst eine Sprossung der Sporen ähnlich wie bei den Hefen erfolgt. Weltweit hat sich noch keine endgültige Einteilung durchgesetzt, die die stammesgeschichtliche Verwandtschaft angemessen berücksichtigt.

Neben den Basidien sind noch andere Merkmale charakteristisch für die Ständerpilze: ein oft sehr langlebiges Myzel, dessen Hyphen häufig unter Bildung eigenartiger so genannter Schnallen wachsen und die durch mit typischen Poren versehene Septen unterteilt sind, jede Zelle der Hyphen besitzt gewöhnlich zwei Kerne (dikaryotisches Myzel) und schließlich die Bildung oft großer, komplex gebauter Fruchtkörper (außer bei den parasitischen Gruppen der Rost- und Brandpilze), weshalb fast alle Speise- und Giftpilze zu den Basidiomyceten gehören.

Die meisten dieser Arten leben saprophytisch, d. h. von totem oder zerfallenden organischem Material. Die Ständerpilze umfassen außerdem viele wirtschaftlich wichtige Pflanzenparasiten wie die Brandpilze (Ordnung Ustilaginales ) und die Rostpilze (Ordnung Uredinales ) sowie viele Arten, die an der Mykorrhiza-Bildung beteiligt sind. Folgt man der aktuelleren Unterteilung nach der Art der Keimung, so zählen zu den primitiveren Heterobasidiomycetidae die Ordnungen der parasitischen Brand- und Rostpilze, die sich durch einen hochkomplizierten Wirtswechsel auszeichnen, sowie mehrere Ordnungen von Pilzen mit gallert- oder geweihartigen, oft kleinen und unregelmäßig geformten Fruchtkörpern (Ordnung Tremmellales , Dacrymycetales und andere). Sie umfassen jeweils mehrere hundert Arten.

Die bei weitem größte Gruppe bilden jedoch die Homobasidiomycetidae. Man kann sie in drei Hauptgruppen unterteilen:

Die erste Hauptgruppe wird durch die Nichtblätterpilze gebildet, zu denen die Porlinge (Ordnung Poriales, nach anderer Ansicht auch andere Ordnungen) zählen. Zu dieser Hauptgruppe gehören weiterhin holzzersetzende Pilze wie die Baumschwämme (meist aus der Familie Poriaceae ), der Hausschwamm ( Serpula lacrymans , Familie Coniophoraceae ) und die zierlichen Korallen- und Keulenpilze (Gattung Calocera bzw. Clavaria ), andererseits auch essbare Hutpilze wie der Austernseitling oder der Shiitake (Familie Polyporaceae aus der Ordnung Polyporiales , deren Hut auf der Unterseite über ein grobes Netz aus Poren verfügt.

Die zweite Gruppe umfasst die Blätterpilze (Ordnung Agaricales ), Röhrlinge (Ordnung Boletales ) und Täublinge (Ordnung Russulales ), zu denen die wichtigsten Speise- und Giftpilze gehören, die entweder einen aus Lamellen aufgebauten Hut besitzen – Blätterpilze wie Champignon bzw. Egerling ( Agaricus ), Knollenblätterpilz ( Amanita ) sowie Täublinge wie die essbaren Täublinge (Russula) und Reizker (Lactarius) – oder einen solchen mit feinen Poren – wie die Röhrlinge, darunter die wohlschmeckenden Arten Steinpilz (Boletus edulis) und Maronenröhrling (Xerocomus badius).

Die dritte Hauptgruppe schließlich ist den Bauchpilzen vorbehalten, bei denen sich die sporenbildenden Gewebeschichten im Inneren eines geschlossenen Fruchtkörpers befinden, der sich bei der Reife auf unterschiedliche Art und Weise öffnet oder zerfällt. Zu dieser Gruppe gehören die Boviste sowie die Erdsterne (Ordnung Geastrales ) und die Stinkmorcheln (Ordnung Phallales ), deren sporentragende Oberfläche auf der Spitze des phallusartigen Fruchtkörpers einen üblen Geruch ausströmt, der aasfressende Insekten anzieht und so die Verbreitung der Sporen sichert.

Bei der Abteilung der Deuteromycota oder Fungi imperfecti (lateinisch Fungus : Pilz, imperfectus: unvollkommen, unvollständig), auch Unvollkommene Pilze genannt, handelt es sich um keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, sondern um eine künstliche Einteilung, die alle Pilze umfasst, von denen man (bisher) nur die vegetative Vermehrungsform kennt. Eine sichere Zuordnung der einzelnen Arten kann daher nur selten erfolgen, da für die Einteilung der Pilzgruppen die geschlechtlichen Merkmale entscheidend sind. Aufgrund vegetativer Kennzeichen ist es jedoch sehr wahrscheinlich, dass es sich bei der Mehrzahl der Unvollkommenen Pilze eigentlich um Ascomyceten handelt, seltener auch um Zygomyceten oder Basidiomyceten. Wirtschaftlich und medizinisch ist diese Pilzgruppe jedoch von großer Bedeutung, da sie viele Erreger von Krankheiten an Pflanzen und Tieren enthält. Zu ihr gehören so bekannte Formen wie die Gattungen

Aspergillus, der Gießkannenschimmel , der Atemwegskrankheiten verursacht und hochgiftige Stoffe wie die Aflatoxine ausscheidet, die zu gefürchteten Lebensmittelvergiftungen führen;
Penicillium, aus dem man das Antibiotikum Penicillin gewinnt;
Verticillium, der Erreger der Verticillium-Welke an Kulturpflanzen;
Alternaria , der Verursacher der Alternaria-Blattfleckenkrankheit;
Fusarium , Erreger der Fusarium- Fäule an verschiedenen Nutz- und Zierpflanzen, sowie Botrytis cinerea, der den Grauschimmel an zahlreichen Obst- und Gemüsepflanzen auslöst.

Auch die Gattung Candida aus der Gruppe der Imperfekten Hefen, deren Vertreter Candida albicans am Menschen die Schleimhautkrankheit Soor hervorruft, gehört zu diesen Pilzen.

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